科学家揭示珊瑚的高温驯化适应机制 让“适者生存”加速上演，为珊瑚提供应对气候变化路径******

　　科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化的新路径。尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚，但是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快。解决根源问题，即降低碳排放，避免气候变化速度过快，才能更好地保护珊瑚。

　　——江雷 中国科学院南海海洋研究所助理研究员

　　◎本报记者 何 亮

　　珊瑚作为一种海洋生物，因其缤纷的色彩、特殊的生存方式而受到人们的关注。珊瑚对生存环境的变化较为敏感、对生存环境的要求较为苛刻，气候变化影响下的水温升高会导致大量珊瑚白化死亡。

　　近日，生态学期刊《分子生态学》在线发表了由中国科学院南海海洋研究所黄晖团队领衔完成的论文，揭示了珊瑚应对气候变暖的驯化适应及其生理和分子机制。论文共同第一作者、中国科学院南海海洋研究所助理研究员江雷在接受科技日报记者采访时表示：“这项研究有助于我们正确认识珊瑚对海水升温的适应潜力，为人类保护珊瑚礁提供了正面、积极的启示。”

　　孵幼型珊瑚，礁体上的“拓荒者”

　　长期以来，珊瑚除了因为五彩斑斓的色彩而备受人们关注，关于它还有一个问题常常令人困惑——珊瑚究竟是动物，还是植物？

　　事实上，珊瑚是动物，是一种较低等的刺胞动物。珊瑚之所以色彩斑斓，是因为其体内生活着一种微小的藻类——虫黄藻。虫黄藻可以通过光合作用为珊瑚提供能量，保证珊瑚的生存。如果珊瑚失去虫黄藻，就会饿肚子，最终因没有能量来源而饿死。

　　珊瑚与虫黄藻复杂的共生关系，不仅关乎珊瑚的生存，也是科研人员研究的重点。此次研究中，黄晖研究团队主要研究的珊瑚种类是孵幼型鹿角杯形珊瑚。

　　“孵幼型鹿角杯形珊瑚比较特殊，是‘先锋物种’，这也是我们选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象的一个原因。当一个生态系统受到破坏或者干扰的时候，‘先锋物种’是最早出现的一类生物。‘先锋物种’就像‘拓荒者’一样，率先开启了生态演替和重塑生物群落的旅程。”江雷表示，“因为发育快，繁殖能力强等原因，一旦有新的合适生存环境出现，孵幼型鹿角杯形珊瑚的幼虫会最先长到礁体上开拓生存环境，并对礁体进行相应改造。之后才会有其他的生物相继进驻这一生存环境。”

　　选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象，另一个重要的原因是其对环境的适应类型。江雷介绍，在自然界，生物对环境的适应有两种不同类型：一种类型称作表型可塑性适应，即生物的生理过程是弹性可变的，生物通过调整机能适应环境变化；另一种类型称作进化适应(又称遗传适应)，即生物在许多世代中由自然选择进行演化、筛选，最终完成对环境变化的适应。

　　“我们选择表型可塑性适应来进行研究，是因为对这种适应类型的研究时间周期较短，容易捕获研究结果，显现成果差异。”江雷表示。孵幼型鹿角杯形珊瑚的繁殖方式是体内受精，幼体在母体内发育，发育成为幼虫之后，再由母体排出体外。孵幼型鹿角杯形珊瑚排放出来的幼虫发育周期在1个月左右，是卵生型珊瑚的十分之一。

　　开展对比实验，揭示生理调节机制

　　在中科院南海海洋研究所的实验室里，一排排灯光格外显眼。光线照射下，颜色各异的珊瑚生活在人工营造的生态系统里。江雷等科研人员对孵幼型鹿角杯形珊瑚的驯化实验也正是在这里进行。

　　“在野外，珊瑚生存的正常水温是29摄氏度。我们通过温控系统，将珊瑚缸中的水温以每天约0.5摄氏度的速度进行提升。大约一个星期后，珊瑚缸中的水温会升至32摄氏度，并保持此温度。此次研究中的孵幼型鹿角杯形珊瑚幼虫，正是在上述高温环境中完成在母体珊瑚体内的发育和出生。”江雷说。

　　在长达1个月的研究中，科研人员观察到了很多现象。经过高温驯化后，孵幼型鹿角杯形珊瑚母体的代谢受到了不利影响，不仅光合作用降低，还发生了白化现象。可是，驯化组子代幼虫的表现却不一样，与对照组子代幼虫相比，经过高温驯化的子代幼虫能适应更高的水温，其最适生存温度有了明显提升，对高温的适应性得到了增强。江雷表示：“这说明，仅仅一个月的驯化就对子代幼虫的表型产生了较为明显的影响。”

　　仅凭一组数据，尚不足以得出定论。接下来，科研人员又进行了交叉移植实验。科研人员分别将经历了驯化组的幼虫和对照组的幼虫置于对照温度与高温环境。对比的结果与此前的结论较好地吻合，证明珊瑚母体的热驯化缓解了高温对子代幼虫的不利影响。

　　“上述现象背后，是珊瑚幼虫生理状态的调整。”江雷表示，在驯化之后，幼虫的虫黄藻的光合活性与光合速率得到了提高。幼虫的虫黄藻变得更强大，对高温的适应能力也更好。与此同时，幼虫的呼吸消耗降低了。这就意味着，幼虫能在获得更多营养物质的同时，支出更少的能量消耗。

　　“这一生理调节机制对珊瑚幼虫来说，可谓是大有裨益。”江雷表示，处于浮游阶段的幼虫，能量物质的补充全部依赖于虫黄藻的光合作用。如果生产得多且消耗得少，幼虫的能量储备就会更加充足，也会利于其生存。

　　此次研究中，科研人员还发现，驯化后的珊瑚幼虫中负责从虫黄藻转移脂类、糖类和氨基酸等营养物质的宿主转运蛋白基因表达也发生了显著上调，与此前发现的相关生理机制相符。

　　发挥科技力量，提供更多拯救路径

　　在气候变化影响导致水温升高、威胁珊瑚种群生存的当下，我们能否利用科技找到更多拯救珊瑚种群的路径？

　　“在气候变化越发明显的当下，每一次海洋热浪事件都相当于对珊瑚的一次驯化。”江雷表示，在未来，野外环境中的驯化事件及其引发的适应效应将会越来越多。

　　在我国，珊瑚修复工作正在如火如荼地展开。借助中国南海相对于其他珊瑚生活海域位置偏北的地理位置优势，我国科研人员在三亚、西沙等潮间带浅水区的极端生境中寻找能够存活下来的珊瑚，并将它们移植到实验室进行选育扩繁，最终把这些珊瑚再次回植到天然的生境中。

　　“此次研究的孵幼型鹿角杯形珊瑚，也来自生境恶劣的潮间带。”江雷表示，在海底种珊瑚与在陆地上植树造林有一定的相似之处，却比在陆地上植树造林辛苦得多。科研人员要背着数十斤重的装备在水底打桩固定，水下失重的环境也让工作难度大大提升。

　　此次研究的论文通讯作者、中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室研究员黄晖介绍，截至目前，南海海洋研究所共建设了40亩苗圃，一年可产出约7万株珊瑚苗；还建设了300亩的修复区，扭转了实验依靠野外采苗的现状。目前，科研人员播种到海床的珊瑚苗均出自人工培育。

　　“尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚，但是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快。”江雷表示，科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化的新路径，而解决根源问题，即降低碳排放，避免气候变化速度过快，才能更好地保护珊瑚。

走向世俗与儒雅——汉唐间孔子形象的演变******

　　作者：丁红旗（华东师范大学中文系古籍所副研究员）

　　一时代有一时代的思潮。随着儒学的沉浮，作为中国传统文化与儒学的象征，孔子形象的变迁附着了更多的政治、社会内涵，特别在汉唐时期。

　　一 汉时谶纬神化下的孔子形象

　　东汉灵帝建宁二年（169年）三月，鲁国相史晨向尚书省奏请祭祀孔庙。文中，史晨一再强调孔子是“乾坤所挺，西狩获麟，玄丘制命，……为汉制作”“汁光之精，大帝所挺，……承敝遭衰，黑不代仓……获麟趣作，端门见征，血书著纪”（《隶释》卷一《鲁相史晨祠孔庙奏铭》），因是上奏尚书省，自是要谨重万分。显然，对孔子形象的描述，其杂用了当日弥漫一时的较多的谶纬观念，这也是一个时代的基调和底色：其母颜征在“野合”，诞育了孔子，一如刘媪息止大泽，“梦与神遇”而产下汉高祖般，是应世感生，也即声称的“乾坤所挺”。“玄丘”，指孔子被称为“玄圣素王”。“有德无位”是孔子一生真实的写照，为此尊奉为“素王”；素王为汉制作宪法。孔子为黑帝水精，即水德，是尚法的象征。秦始皇定秦为水德，就是取其“刚毅戾深，事皆决于法……然后合五德之数”（《史记》卷六《秦始皇本纪》）。更何况，孔子曾做过鲁国的司寇，本就掌管、熟习律法。所以孔子被派来人世，制定宪法，阐释天命，以推行教化，即水胜火（汉，火德，尚赤）也。对此，孔子本人也有明确的自觉，“文王既没，文不在兹乎”，亦有担当大道的自信。

　　这种比附下，各种《论语摘辅像谶》《论语素王受命谶》等踊跃出现，进而成了一个时代的思潮。这中间的一个关键，就是时人对远在700多年前孔子形象的描述，典型的就是《春秋演孔图》所描绘的“大九围，坐如蹲龙”，“首丘”“龟脊虎掌”等；“龟脊”，即凸起，从另一个角度看正是驼背。

　　与此尊崇孔子（时封褒成侯）及儒学在西汉元、成间的上升相联系的，是西汉中晚期以来，可能存有画孔子及七十二弟子的画像以表彰、推尊的传统，如“光和元年（178年），遂置鸿都门学，画孔子及七十二弟子像”（《后汉书》卷六十下《蔡邕传》）。同时，与西汉中期的海昏侯汉墓孔子衣镜相比，也一改画风，集中以“孔子见老子”、表彰好学的儒者之风的面貌出现，也沉淀成了一种稳定的构图式样：头戴小冠、长须、束带、长衣的孔子毕恭毕敬地站立右边，面向左边的老子请教，身着长袍的老子则拄一弯曲的拐杖躬身而立，中间是一童子，即孔子的老师项橐。孔子身后，是陪侍的弟子，即其足以自豪的颜渊、子路、子贡等五人。

　　《春秋演孔图》的描述不免空泛，今能有幸一睹汉时的孔子画像。这类画像，集中在两个方面：一、留存物较多的是画像石上的孔子形象。今所见最早的这类画像石是山东微山县出土，约在元帝时期（前49—前33年）。集中出现在东汉中后期，即数量较多的“孔子见老子”画像石（至少30块以上），又以曲阜附近地域出土为多。虽然孔子的面貌因石材的漫漶等不甚清晰，但其俯身前倾以示敬重，其背略驼，却是一望即知。这正吻合这一时期谶纬思潮的想象。二、墓室壁画中屡见不鲜。典型的是西汉晚期的洛阳烧沟61号墓、新莽时的陕西靖边渠树壕汉墓、东汉晚期的和林格尔汉墓中所绘制的孔子形象；但其帽饰（小冠、幞头、平冠）、身形（瘦削、粗壮）等都有明显差别。

　　这说明孔子形象的绘制基本稳定，但细节上有不同——还处在一种变动不居的状态。不过，附着在孔子形象上的不无牵强、粗鄙、浅陋的谶纬比附，所谓的“异相”，在曹魏就已开始的严禁谶纬下，急遽地走上了衰落之路而渐趋被剥离；隋时，谶纬已完全衰歇、败落了。

　　二 南朝：孔子人间形象的转变与彰显

　　荡去了谶纬附着上的种种神异与光彩，东晋、南朝，因儒学地位受到玄学、佛教等强烈的冲击，而在一定程度上回到了孔子原始的本真形貌。

　　早在东汉末年的中平三年（184年），党锢解禁后，晚年的郑玄在注释《论语》时，已特别注意解说孔子言行的背景，即剥离了各种《论语》谶的比附、神化，展示出了一位切实、活泼生动、言语蔼如的长者形象，一个更趋坦诚、真实的孔子形象。如郑玄对《述而》“加我数年，五十以学《易》，可以无大过矣”的注释，就只是强调孔子“习读不敢懈倦”“汲汲然,自恐不能究竟其意”而带来的对未来的一丝隐忧和恐惧。这更符合孔子的生活实际，也把孔子从云间拉到地上，一变昔日扑朔迷离的神化色泽，是一位蔼如的智者。这一倾向，东晋时被另一名士范宁——范晔的祖父所继承。范宁力图抬升儒家的地位，竭力恢复一度被何晏、王弼等玄解所遮蔽的一些真实景象，表现了朴实解经的风貌。

　　这样，明显有过多神化、特异的孔子形象自然如无源之水，枯竭了。

　　与儒学的衰退相一致的，是这一时期的墓葬，也一改两汉时期墓葬墙壁多绘制圣贤忠臣、勇士、烈女贤妻等形象，孔子及其弟子的形象不见了踪迹。在南方，着意凸显了荣启期与竹林七贤（特别是南朝的帝王陵，如南京西善桥南朝墓、丹阳胡桥南朝大墓等壁画）等名士；北方则多为隐士、孝子形象（如《山东临朐北齐崔芬壁画墓》、北魏正光五年(524年)下葬的元谧石棺等）。

　　不过，在一些时人的绘画中，仍不时见到孔子的形象，如《历代名画记》卷五至七有戴逵《孔子十弟子图》，陆探微《孔子像》《十弟子像》《孔颜图》，宗炳《孔子弟子像》，张僧繇画“仲尼十哲”等，但明显少了许多。在今孔庙圣迹殿，或传为顾恺之绘的孔子像，接续东汉时墓葬壁画的传统，头戴平冠、褒衣博带、“秀骨清相”的孔子成了心中较真实、最理想的孔子形象。

　　这是孔子形象转变的一个关键。

　　三 隋唐时祭孔制度的完善与孔子形象的基本定型

　　在初唐、盛唐，就已开辟了一个完全不同于往昔的尊崇情形。两汉时，“先圣”成了周公的专称，孔子只好屈居第二，成为传达周公意旨的“先师”。据《新唐书》卷一五《礼乐志五》、《唐会要》卷三五“褒崇先圣”条，这一时期尊崇、祭祀孔子的重要举措有：贞观二年（628年），罢周公，升孔子为先圣，以颜回配。贞观四年，诏州、县学皆作孔子庙。神龙元年（705年），以邹、鲁百户为隆道公采邑，以奉岁祀，子孙世袭褒圣侯。开元五年（717年），颁布诏令《令明经进士就国子监谒先师敕》，考试前先拜谒先师孔子。开元二十七年（739年），更进一步抬升，追谥孔子为“文宣王”，并褒赠“十哲”，东西列侍（《旧唐书》卷二四《仪礼志四》）。制度日趋完善，规格、地位日渐上升、稳定。重要的是，在浓烈的尊崇氛围下，更沿袭、上升到国家的层面，即借助科举的力量，《论语》成了一门必考科目，促使了整个社会的研学。

　　既然各地州县需建孔庙，孔子形象的绘制与规范就不得不提上议事日程。如檀州刺史韦机，显庆（656—661年）中“创立孔子庙”时，就“图七十二子及自古贤达，皆为之赞述”。

　　与此相应，是一流画家阎立本、吴道子等对孔子形象的绘制与定型。

　　今仍能一睹、颇负盛名的是传为阎立本所作的《孔子弟子像》长卷，绢本设色（今藏故宫博物院）。阎立本（601—673年），曾奉诏作《凌烟阁二十四功臣图》《秦府十八学士图》《历代帝王图卷》，卒前曾任中书令，当日地位极为尊崇。阎氏生活的时代，正是各州县诏令营建孔庙的突飞猛进时期，适逢其会，恰能作为规制，颁示天下。其所画，正是一位头着儒冠、长髯及颔、目光深邃、睿智，一袭长衣的儒者形象；侧面；左手略微举起，一副正在讲解、授业的模样。唐时“孔庙”“先师”身份的界定，也自会孕育出这类形象。

　　而今曲阜孔府所藏高大威猛、目光略微向上，为汉制作律法的《司寇像》，一般认为是吴道子或以其粉本为基础的作品。但其“口露齿”“眼露白”“重耳”等不免丑陋的异相,这汉时谶纬的遗绪，与唐人主流认知、传达智慧与理政观念的“先师”形象截然异趣。反倒是“圣迹殿”中陈列的刻石、传为吴道子所绘的“先师孔子行教像”，长髯飘飘，一副儒雅、蔼如的形象，倒很契合唐人的界定和心理期待。

　　阎、吴之后，可能因其盛名，或因诏令作画、版式一统等缘故，唐人无力超越反而渐趋不再绘作，衰歇了——但也形成了一种稳定的格式，即一种粉本与经典，在世间流传。同时，又以绘刻、塑像的形式，展现了孔子形象在社会上的全面拓展。

　　《光明日报》（ 2022年12月19日 13版）